Mitosi e meiosi: differenze, fasi e schema

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1) La risposta in tre righe
2) Prima regola: un cromosoma si conta dai centromeri
3) Cromatidi fratelli e cromosomi omologhi: l'errore che rovina tutto il resto
4) Il ciclo cellulare: dove sta davvero il lavoro
5) La mitosi fase per fase, con l'indizio per riconoscerla
6) La tabella comparativa
7) Meiosi I: si separano le coppie
8) Meiosi II: è una mitosi su una cellula aploide
9) L'esercizio che fa crollare mezza classe: contare cromosomi e cromatidi
10) A che cosa serve saperlo: variabilità, Mendel, errori
11) Domande frequenti
12) Conclusioni

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La risposta in tre righe

La mitosi produce 2 cellule figlie identiche alla madre, con lo stesso corredo cromosomico: nelle nostre cellule somatiche, quindi, diploidi (2n = 46). Serve a crescere, a riparare e a sostituire le cellule che muoiono. La meiosi produce 4 cellule figlie diverse fra loro e dalla madre, e aploidi (n): serve a fabbricare i gameti, cioè spermatozoi e cellule uovo. E aploidi devono esserlo per forza: alla fecondazione due gameti si fondono in una cellula sola, e se ognuno portasse 46 cromosomi lo zigote ne avrebbe 92, i suoi figli 184, e il numero raddoppierebbe a ogni generazione. La meiosi dimezza prima perché la fecondazione raddoppia dopo: 23 + 23 = 46, e la specie resta a 46 per sempre. In tutte e due il DNA si duplica una volta sola, ma la meiosi divide due volte: è esattamente per questo che dimezza il numero dei cromosomi.

Se hai cinque minuti e domani hai verifica, leggi solo questi quattro punti.

1) Un cromosoma si conta guardando i centromeri, non i bastoncini: un cromosoma con due cromatidi è ancora un cromosoma.
2) Una sola duplicazione del DNA (in fase S), due divisioni: mitosi ne fa una, meiosi ne fa due.
3) Il dimezzamento avviene in anafase I, quando si separano i cromosomi omologhi. Non in meiosi II.
4) La meiosi II è meccanicamente una mitosi fatta su una cellula già aploide.

Vai subito alla tabella comparativa se ti serve il confronto punto per punto, o all'esercizio sui conteggi se il tuo problema è "quanti cromosomi ci sono in metafase I".

Un patto: qui non trovi due processi descritti uno dopo l'altro, quello lo fanno già tutti. Qui impari a distinguerli — guardare un disegno e dire che fase è e perché, e contare cromosomi e cromatidi in qualunque momento del ciclo.

La frase da mandare a memoria adesso, perché torna in tutta la pagina:

La meiosi I separa le COPPIE. La meiosi II separa le COPIE.

Una lettera di differenza nel nome, un abisso nel concetto: le coppie sono i cromosomi omologhi, uno di tua madre e uno di tuo padre, due cromosomi separati che non si toccano; le copie sono i cromatidi fratelli, cioè lo stesso cromosoma fotocopiato in fase S e tenuto insieme da un unico centromero. Tieni distinte queste due parole e metà della meiosi è già capita; confondile, e non torna più niente. Ci torniamo per bene nella sezione 3.

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Prima regola: un cromosoma si conta dai centromeri

Prima di parlare di divisioni bisogna sapere che cosa si conta: è qui che nasce metà degli errori.

Nel nucleo di una cellula che non si sta dividendo il DNA è srotolato e si chiama cromatina: un groviglio di filamenti sottilissimi. Quando la cellula si prepara a dividersi quei filamenti si avvolgono e si compattano fino a diventare i cromosomi, corpi tozzi e ben visibili. Stessa sostanza in due stati diversi, come un filo di lana sciolto e lo stesso filo avvolto in gomitolo.

Un cromosoma duplicato è fatto di due cromatidi fratelli tenuti insieme in un punto stretto, il centromero. Sul centromero si costruisce il cinetocore, la maniglia proteica a cui si aggancerà il fuso. Il fuso è l'attrezzo che la cellula monta apposta per dividersi: una struttura di microtubuli — tubicini rigidi di proteina, il nome dice esattamente che cosa sono — tesa fra i due poli opposti della cellula. Funzionano come cavi: si agganciano alle maniglie dei cromosomi e li tirano. Ogni volta che in questa guida qualcosa "viene trascinato ai poli", è il fuso che tira.

Ed ecco la regola operativa che risolve quasi tutti gli esercizi numerici:

Un centromero = un cromosoma. Sempre. Che quel cromosoma abbia un cromatidio o due.

Non si contano i bastoncini del disegno, si contano i punti di attacco: un cromosoma a forma di X è un cromosoma con due cromatidi, non due cromosomi.

### "I cromosomi si duplicano" è una scorciatoia

Il numero che ci serve da qui in poi l'hai già incontrato: l'uomo ha 46 cromosomi in ogni cellula del corpo dotata di nucleo. I gameti fanno eccezione, ma a quelli arriviamo dopo. Tieni lì il 46, tutti i conti di questa guida girano intorno a quello.

Il tuo libro scrive, e il tuo prof dice, che "i cromosomi si duplicano". Presa alla lettera quella frase significa "diventano il doppio", e infatti moltissimi studenti scrivono in verifica che una cellula che sta per dividersi ha 92 cromosomi. È falso.

Quello che si duplica è il DNA dentro ogni cromosoma: alla fine ogni cromosoma ha due copie identiche di sé stesso attaccate allo stesso centromero, ma i centromeri sono sempre 46. Il numero dei cromosomi non cambia.

Da qui in avanti usiamo due parole diverse per due cose diverse, e ti conviene fare lo stesso sul quaderno:

• numero di cromosomi e ploidia (n, 2n): quante collezioni complete di istruzioni ci sono;
• quantità di DNA (si indica con C): quanta materia c'è. 1C è la quantità di DNA di una sola collezione completa di cromosomi non duplicati — quella di un gamete.

Da quella misura escono tutti i numeri della guida: una cellula umana in G1 ha due collezioni in copia unica, quindi 2C; dopo la fase S — la sottofase in cui il DNA si duplica, sezione 4 — le collezioni sono sempre due, ma ogni cromosoma è in doppia copia, quindi 4C; un gamete, che di collezioni ne ha una sola, è 1C. Attenzione: C non conta cromosomi, dice quanto DNA c'è. È per questo che nella tabella dei conteggi la colonna dei cromosomi e quella del DNA si muovono per conto loro: sono due contatori indipendenti, puoi cambiare uno senza cambiare l'altro, e nella meiosi succede proprio questo — ed è tutto il punto della guida.

Sull'uomo, con il 46 di prima (2n = 46):


Un cromosoma in G1 è una molecola di DNA; lo stesso cromosoma in G2 è due molecole identiche. La fase S cambia solo questo: quante molecole di DNA stanno dentro un cromosoma. Non cambia quanti cromosomi ci sono, non cambia la ploidia. Tienilo fermo: più avanti i conti tornano solo se te lo ricordi.

### Due avvertenze sui disegni

La X si disegna solo se il cromosoma è duplicato. Gli studenti disegnano X dappertutto, anche in G1 e nei gameti, e poi sbagliano tutti i conteggi. Prima della fase S il cromosoma si disegna come un bastoncino singolo.

I geni nei disegni sono enormi solo per essere visibili. Nelle figure dei libri un gene occupa un quarto del braccio del cromosoma; nella realtà è una porzione minuscola. È una convenzione grafica, non una scala.

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Cromatidi fratelli e cromosomi omologhi: l'errore che rovina tutto il resto

Partiamo dall'idea sbagliata, detta ad alta voce, perché è quella che hai in testa adesso.

Il cromosoma a forma di X non è il cromosoma di tua madre unito a quello di tuo padre.

È un'idea intuitiva: spiega la forma a X, spiega perché "vengono da due genitori", spiega perché poi si separano. Ed è completamente falsa. Il cromosoma ereditato da tua madre e quello ereditato da tuo padre restano due oggetti separati per tutta la vita della cellula, e non si toccano mai — tranne una volta sola, in profase I della meiosi.

Finché quell'idea regge, cromatidi fratelli e omologhi sono per te la stessa cosa e la meiosi è impossibile da capire. L'errore ha un nome in letteratura, formation by fertilization, ed è stato segnalato per la prima volta da Smith (1991); a documentarlo con i numeri sono Newman, Catavero e Wright su CBE—Life Sciences Education (2012): il 96% degli studenti sa dire di che cosa è fatto un cromosoma, ma solo il 33% riconosce che le due molecole di DNA di un cromosoma duplicato portano l'informazione di un solo genitore.

### Le due definizioni, date per provenienza e non per aspetto

Due parole prima di cominciare, perché da qui in poi tornano dappertutto. Un gene è un tratto di cromosoma con le istruzioni per un carattere — per esempio il colore del fiore nei piselli di Mendel. Un allele è una delle versioni possibili di quel gene: "viola" oppure "bianco", e si scrivono per convenzione A e a. Due omologhi portano gli stessi geni, negli stessi punti e nello stesso ordine, ma possono portarne versioni diverse. Ecco perché non sono copie: sono due edizioni dello stesso libro, con qualche parola diversa.

Cromatidi fratelli: le due fotocopie che la cellula ha fatto di uno stesso cromosoma in fase S. Stessa origine, stessi geni e stessi alleli — finché non interviene il crossing-over, che nella meiosi li rende diversi (sezione 7) —, uniti da un solo centromero: sono due, ma insieme formano un cromosoma.

Cromosomi omologhi: due cromosomi distinti, uno dal padre e uno dalla madre. Stessa forma, stessa posizione del centromero, stessi geni nello stesso ordine, ma gli alleli possono essere diversi (uno può portare A e l'altro a). Non sono attaccati da niente: insieme fanno due cromosomi.

Una glossa che vale mezzo voto: si chiamano "fratelli", ma sono gemelli identici. In italiano fratelli suggerisce "simili ma diversi, stessi genitori", che è la definizione di omologhi: il termine ti spinge nella direzione sbagliata. Continua comunque a usarlo, è la parola della verifica. Stessa trappola con "coppia", usata sia per gli omologhi sia per i cromatidi: qui — e ti conviene fare lo stesso — coppia vale solo per gli omologhi, copie per i cromatidi fratelli.

### Come si legge una figura: due domande e hai finito

Davanti a qualunque schema, in quest'ordine:

1) Quanti centromeri vedo? Ti dà il numero dei cromosomi.
2) Questi due filamenti vengono dallo stesso genitore o da due genitori diversi? Stesso genitore, su un centromero comune → cromatidi fratelli. Genitori diversi, separati → omologhi.

La seconda è quella che discrimina, ed è quella che nessun libro fa esplicitamente.

Convenzione dei colori, dichiarata e mai violata qui: rosso = origine paterna, blu = origine materna. I due cromatidi dello stesso cromosoma sono sempre dello stesso colore, e gli alleli sui due cromatidi fratelli sono sempre identici (A e A, mai A e a). Una riserva da mettere subito, perché più avanti serve: la convenzione vale per leggere i disegni prima che intervenga il crossing-over. Dopo lo scambio della profase I i cromatidi fratelli non sono più identici, e infatti dalla tetrade della sezione 7 escono un cromatidio A b e uno a B: quando succede, la guida lo dice ogni volta. Per un esempio di eterozigote — chi per uno stesso gene porta due alleli diversi, A su un omologo e a sull'altro — si usa una coppia di omologhi non duplicati.

Non è pignoleria: un'analisi delle figure pubblicate sul Journal of Microbiology & Biology Education (Uminski, Newman e Wright, 2025) mette sotto accusa proprio le illustrazioni che disegnano A su un cromatidio e a sull'altro, e ricorda che in una precedente indagine degli stessi autori quasi metà degli studenti scambiava una coppia di omologhi non duplicati, con alleli diversi, per cromatidi fratelli appena separati.

Un'ultima cosa, che serve a toglierti ansia. Wright e colleghi (CBE—Life Sciences Education, 2017) hanno chiesto a studenti universitari di biologia in che cosa gli omologhi differiscono dai cromatidi fratelli: ha risposto correttamente il 13%. Se ti sembra difficile, non sei tu il problema: è che quasi nessuno lo spiega partendo dall'origine invece che dall'aspetto.

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Il ciclo cellulare: dove sta davvero il lavoro

La divisione non è tutta la vita di una cellula: è la parte finale e più breve. Il ciclo cellulare ha due blocchi.

Interfase — la cellula non si sta dividendo; si articola in tre sottofasi:

• G1: la cellula cresce e produce proteine e organuli. Ogni cromosoma ha un solo cromatidio.
• S (sintesi): qui e solo qui il DNA si duplica. Ogni cromosoma passa ad avere due cromatidi fratelli: il numero resta uguale, la quantità di DNA raddoppia (da 2C a 4C).
• G2: controlli e preparativi, si sintetizzano le proteine del fuso.

Fase M — mitosi (divisione del nucleo) seguita da citodieresi (divisione del citoplasma).

Esiste poi il G0, uno stato di uscita dal ciclo: la cellula smette di prepararsi a dividersi e fa solo il suo mestiere. I neuroni e le cellule muscolari ci stanno praticamente per tutta la vita.

### "L'interfase è la fase di riposo": è la frase più sbagliata del capitolo

Se sul tuo quaderno c'è scritto "interfase = fase di riposo", cancellalo. È l'errore più frequente in assoluto, e non è un errore da liceo: nell'analisi dei disegni di Dikmenli (Scientific Research and Essays, 2010) lo commette una parte consistente dei futuri insegnanti di biologia esaminati, cioè di persone già all'università.

L'interfase è il momento di massima attività: la cellula cresce, produce, e soprattutto copia per intero il suo DNA. Il riposo, semmai, è il G0. Da qui la risposta alla domanda-trabocchetto che i prof mettono in ogni verifica:

Qual è la fase più lunga del ciclo cellulare? L'interfase, circa il 90% del tempo totale. La mitosi è il restante 10%. (È un ordine di grandezza: la proporzione esatta cambia molto da tessuto a tessuto.)

### Quanto succede, mentre leggi

Sender e Milo (Nature Medicine, 2021) hanno stimato il ricambio cellulare del corpo umano: circa 330 miliardi di cellule sostituite al giorno, per una massa di 80 grammi circa; e contando le cellule — non la massa — circa il 90% di quel ricambio riguarda il sangue. Dividendo per i secondi di una giornata — è un conto nostro, non un dato del paper — vengono circa 3,8 milioni di cellule al secondo: nei cinque minuti in cui leggi questa guida ne hai rifatte più di un miliardo.

Un dettaglio che vale un punto in più: i globuli rossi maturi non si dividono, perché non hanno nucleo. A dividersi per mitosi sono i loro precursori nel midollo osseo, che perdono il nucleo nell'ultimo passaggio. Si dice "il midollo produce 2-3 milioni di globuli rossi al secondo", non "i globuli rossi si dividono".

Due riferimenti per le velocità:

• Intestino, il tessuto più rapido del corpo: l'epitelio si rinnova in media in 3,48 giorni (Darwich e colleghi, Drug Metabolism and Disposition, 2014: meta-analisi di 85 studi su sei specie; il dato umano viene da 265 soggetti). Le staminali stanno nelle cripte e spingono le cellule verso la punta dei villi, dove vengono espulse.
• Pelle: le pubblicità delle creme ripetono che si rinnova ogni 28 giorni. Ricalcolando i dati sperimentali, Iizuka (Journal of Dermatological Science, 1994) ottiene un turnover completo dell'epidermide di 47-48 giorni: scrivi "circa 40-50 giorni" e sei nel giusto.

E non è vero che il corpo si rinnova tutto ogni sette anni: i neuroni del cervelletto e le cellule del cristallino ti accompagnano dalla nascita alla fine.

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La mitosi fase per fase, con l'indizio per riconoscerla

L'ordine è: profase → (prometafase) → metafase → anafase → telofase, e poi la citodieresi, che non è una fase della mitosi ma la accompagna.

Avvertenza anti-panico: alcuni libri contano quattro fasi, altri cinque perché aggiungono la prometafase. Sono corrette entrambe: usa la versione del tuo libro.

Mnemonica: P-M-A-T — Profase, Metafase, Anafase, Telofase. "Prendi Mele A Torino", o qualunque frase ti resti in testa.

Per ogni fase trovi la descrizione e l'indizio diagnostico: quello che devi cercare nel disegno, e la frase con cui giustifichi la risposta, perché "è anafase" senza motivazione vale mezzo punto.

### Profase

La cromatina si condensa: i cromosomi diventano visibili come corpi distinti, ciascuno già formato da due cromatidi fratelli uniti al centromero (la duplicazione è avvenuta prima, in fase S). Il nucleolo scompare, i due centrosomi migrano ai poli opposti e fra loro si organizza il fuso mitotico.

Indizio: cromosomi condensati e distinti, ancora sparsi nel nucleo, fuso in formazione.

### Prometafase

L'involucro nucleare si disgrega e i microtubuli del fuso si agganciano ai cinetocori.

Indizio: non c'è più la membrana intorno ai cromosomi, e i microtubuli li stanno "prendendo".

### Metafase

I cromosomi si allineano tutti sullo stesso piano al centro della cellula, la piastra metafasica (il tuo libro può chiamarla piastra equatoriale o piano equatoriale: è la stessa cosa). Ogni cromosoma è agganciato da entrambi i lati, un polo per ciascun cromatidio.

Indizio: cromosomi allineati su un unico piano al centro. È la fase più facile da riconoscere in una microfotografia.

### Anafase

I centromeri si dividono. I cromatidi fratelli si separano e vengono trascinati ai poli opposti: da questo momento ciascuno è un cromosoma indipendente a pieno titolo, con il suo centromero.

Indizio: due gruppi di cromosomi che si allontanano verso i poli, con la caratteristica forma a V (il centromero va avanti, le braccia seguono). La giustificazione da scrivere: "è anafase perché i cromatidi fratelli si sono separati".

### Telofase

I cromosomi arrivati ai poli si decondensano e tornano cromatina; si riformano l'involucro nucleare e i nucleoli, il fuso si disgrega. Per un istante la cellula ha due nuclei.

Indizio: due nuclei che si stanno riformando dentro una cellula ancora unica.

### Citodieresi

La citodieresi (= citocinesi) è la divisione del citoplasma, non del nucleo, e comincia già durante la telofase. È chiestissima e sbagliatissima: non è "la divisione in due del cromosoma".

• Cellula animale: si forma un solco di scissione. Un anello di actina e miosina sotto la membrana si contrae come un laccio e strozza la cellula in due.
• Cellula vegetale: lo strozzamento è impossibile, c'è la parete rigida. Allora vescicole dell'apparato di Golgi, cariche di materiale per la parete (cellulosa compresa), si allineano al centro e si fondono nella piastra cellulare, che cresce verso l'esterno finché non taglia in due la cellula.
• Una riga in più che i prof apprezzano: nelle piante superiori il fuso è anastrale, privo di centrioli.

### E i batteri?

I procarioti non fanno mitosi: non hanno nucleo né fuso, e il loro cromosoma è unico e circolare. Si dividono per scissione binaria: il cromosoma si duplica, le due copie migrano ai due estremi mentre la cellula si allunga, poi la membrana si introflette al centro e la taglia in due. Quasi tutti i libri aprono il capitolo con la scissione binaria proprio per il contrasto.

### Chi ha visto la mitosi per primo

Nel 1879 Walther Flemming, a Kiel, usa i coloranti all'anilina — allora una novità dell'industria chimica — su cellule di embrioni di salamandra, e per la prima volta vede il materiale filamentoso del nucleo muoversi durante la divisione. Nel 1882 pubblica Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, dove descrive il processo e gli dà il nome: mitosi, dal greco mitos, "filo". Sua è anche la parola cromatina; non sua, invece, "cromosoma", che è di Waldeyer (1888).

Il bello è che Flemming descrive il meccanismo senza sapere nulla di Mendel, riscoperto solo nel 1900: aveva visto il camion senza sapere che cosa trasportava. I due pezzi si incastrano vent'anni dopo, nella sezione 10.

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La tabella comparativa

Questa è la tabella da fotografare: se il tuo prof dà una "tabella da completare", le righe saranno quasi certamente queste.


La riga che decide tutto è "che cosa si separa in anafase": se ricordi solo quella, ricostruisci il resto.

### La mossa che nessuno fa: il confronto giusto è mitosi contro meiosi II

Confrontare "la mitosi" con "la meiosi" tutta intera è il motivo per cui sembra che ci siano dieci differenze da mandare a memoria. Non è così.


Meccanicamente sono lo stesso processo: cambia solo il corredo di partenza (e il fatto che dopo il crossing-over — lo scambio di segmenti fra omologhi che vedrai in sezione 7 — i cromatidi fratelli non sono più identici). Tutta la differenza vera fra mitosi e meiosi sta nella meiosi I: hai una cosa nuova da imparare, non due.

### La riga che sblocca metà degli studenti confusi

Il dimezzamento avviene in anafase I. Una cellula alla fine della meiosi I è già aploide, anche se i suoi cromosomi hanno ancora due cromatidi ciascuno.

Rileggila: è la fonte di quasi tutta la confusione sul "riduzionale/equazionale". Aploide non vuol dire "con poco DNA", vuol dire "con una sola collezione completa di cromosomi": dopo la meiosi I la cellula ha 23 cromosomi ma 46 cromatidi, cioè tanto DNA quanto una cellula in G1.

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Meiosi I: si separano le coppie

La meiosi comincia esattamente come la mitosi: una cellula diploide che ha già duplicato il DNA in fase S, quindi 46 cromosomi con due cromatidi ciascuno. Da lì in poi, tutto cambia.

### Profase I

È la fase più lunga e complicata di tutta la divisione cellulare, e succedono due cose che nella mitosi non succedono mai.

Sinapsi: i cromosomi omologhi si cercano e si appaiano per tutta la loro lunghezza. La coppia appaiata si chiama bivalente, o tetrade (il tuo libro userà uno dei due termini: sono sinonimi). Si dice tetrade perché contiene quattro cromatidi, due per ciascuno dei due cromosomi. Attenzione: quattro cromatidi ma due centromeri, quindi due cromosomi.

Crossing-over: due cromatidi si scambiano fisicamente segmenti corrispondenti — il pezzo che stava sul cromosoma paterno passa su quello materno e viceversa. Lo scambio avviene mentre gli omologhi sono ancora saldati per tutta la loro lunghezza, quindi al microscopio non si vede ancora niente; poco dopo, quando gli omologhi cominciano a staccarsi, ogni scambio già avvenuto affiora come un punto di incrocio a X: il chiasma. Attenzione all'ordine, perché i libri lo invertono: il chiasma non è il posto dove lo scambio deve ancora avvenire, è il segno che è già avvenuto.

Due precisazioni che in verifica pesano: lo scambio avviene fra cromatidi non fratelli di due omologhi (fra cromatidi fratelli sarebbe inutile, scambieresti un pezzo con uno identico), e dopo il crossing-over i cromatidi fratelli non sono più identici fra loro — tienilo da parte, serve nella sezione 8.

Che cosa ne esce, con due lettere. Sul cromosoma che hai preso da tuo padre stanno gli alleli A e B; sul suo omologo, quello di tua madre, a e b. Se il crossing-over taglia fra i due geni, da lì esce un cromatidio A b e un altro a B: due combinazioni che non stavano su nessuno dei due cromosomi di partenza. Ecco che cosa vuol dire "cromosomi nuovi" — non geni nuovi, abbinamenti nuovi di alleli sullo stesso cromosoma. Gli altri due cromatidi della tetrade restano A B e a b: lo scambio ne coinvolge due su quattro.

Indizio: cromosomi appaiati a due a due, quattro cromatidi per gruppo, punti di incrocio a X fra i filamenti. In mitosi questo non si vede mai.

### Metafase I

Si allineano sulla piastra metafasica le coppie di omologhi, non i singoli cromosomi: ogni bivalente si dispone a cavallo del piano equatoriale, un omologo verso un polo e l'altro verso il polo opposto. Qui sta la seconda sorgente di varietà: quale dei due vada da che parte è casuale, e la scelta è indipendente per ognuna delle 23 coppie. È l'assortimento indipendente.

Perché poi si stacchino gli omologhi e non i cromatidi lo decidono gli agganci, ed è qui che si vede. In metafase mitotica ogni cromosoma è preso da tutti e due i poli, un cavo per cromatidio: due tiri opposti sullo stesso cromosoma, e quando la colla fra i cromatidi viene tagliata sono loro due a partire, ciascuno per la sua strada. In metafase I no: i due cromatidi di uno stesso cromosoma sono agganciati allo stesso polo, e il cromosoma viene tirato tutto intero da una parte sola. A fare da contrappeso c'è l'omologo, agganciato al polo opposto e trattenuto lì dai chiasmi. Così l'unico punto su cui i due tiri fanno forza non è più la giunzione fra i cromatidi, ma la presa fra i due omologhi: ed è quella a cedere, in anafase I.

La cellula non sceglie che cosa separare. Separa quello che è agganciato per separarsi.

Indizio: al centro vedo file di coppie affiancate, non una fila singola. Ogni cromosoma è agganciato ai microtubuli da un lato solo.

### Anafase I

Si separano i cromosomi omologhi interi. I cromatidi fratelli restano attaccati al loro centromero.

Questa è LA differenza, e viene dagli agganci che hai appena visto. Verso ciascun polo va un solo cromosoma per ogni coppia, ancora fatto di due cromatidi. È adesso, non dopo, che il corredo si dimezza: da 46 cromosomi a 23 per parte.

Indizio: cromosomi ancora a forma di X che si allontanano verso i poli. In anafase mitotica le X si sono già aperte.

### Telofase I e citodieresi

Due cellule con 23 cromosomi bicromatidici ciascuna: aploidi, ma con la stessa quantità di DNA di una cellula in G1.

### Le due sorgenti di varietà, distinte una volta per tutte

Il libro le presenta insieme, sotto la stessa etichetta, e infatti gli studenti ne ricordano una sola — di solito il crossing-over, che ha il nome più memorabile.


In una riga: il crossing-over rimescola le carte dentro un cromosoma, l'assortimento indipendente rimescola quali cromosomi finiscono insieme.

Una cosa che il libro spesso non dice: il crossing-over non è solo un generatore di varietà, è anche meccanicamente necessario. I chiasmi sono ciò che tiene fisicamente unita la coppia di omologhi fino all'anafase I, garantendo che poi si separino in modo ordinato. Ci torniamo nella sezione 10.

### I numeri: quanto vale l'assortimento indipendente

Prima con numeri piccoli, così lo vedi succedere. Prendi un organismo con 2n = 4, cioè 2 coppie di omologhi. La prima coppia si può orientare in due modi: verso sinistra manda il cromosoma paterno oppure quello materno. E per ciascuno di quei due modi la seconda coppia può fare la stessa scelta, in modo del tutto indipendente. Le combinazioni sono quattro — PP, PM, MP, MM — cioè 2 × 2 = 2² = 4. Le conti sulle dita.

Il motivo per cui si moltiplica invece di sommare sta tutto in quel per ciascuno: la seconda coppia non aggiunge due casi in fondo alla lista, sdoppia i due che c'erano già.

Nell'uomo il ragionamento è identico, cambia solo quanti 2 moltiplichi fra loro: uno per ogni coppia, e le coppie sono 23.

2²³ = 8.388.608

Oltre otto milioni di gameti geneticamente diversi da una sola persona, solo per l'assortimento indipendente. Il dato è riportato anche da OpenStax (Biology 2e), che precisa che quel numero non include la variabilità dovuta al crossing-over. E alla fecondazione, dove un gamete a caso fra 8.388.608 ne incontra un altro a caso fra 8.388.608:

2⁴⁶ = 70.368.744.177.664, cioè oltre 70.000 miliardi di zigoti diversi dagli stessi due genitori.

Avviso: molte pagine italiane traducono l'inglese "70 trillion" con "70 trilioni". È sbagliato, in italiano un trilione è 10¹⁸. Si dice "oltre 70.000 miliardi".

Da dove esce quel 2 elevato a 23 lo spiega la guida alle potenze; il ragionamento sul "quante combinazioni sono possibili" è quello del calcolo delle probabilità.

Box — se il tuo prof le ha nominate: le sottofasi della profase I > Molti licei le saltano; se le hai sul quaderno, basta una riga a testa. > Leptotene: i cromosomi si condensano, appaiono come filamenti sottili. > Zigotene: comincia la sinapsi; si assembla il complesso sinaptonemale, l'impalcatura proteica che tiene allineati gli omologhi. > Pachitene: appaiamento completo; è qui che avviene il crossing-over. > Diplotene: gli omologhi cominciano a separarsi ma restano uniti nei chiasmi, che diventano visibili. > Diacinesi: massima condensazione, il complesso sinaptonemale si smonta, si va verso la metafase I.

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Meiosi II: è una mitosi su una cellula aploide

Fra la prima e la seconda divisione c'è un intervallo breve, l'intercinesi (o interfase II). Una cosa sola devi sapere, ed è la più importante della sezione:

Nell'intercinesi il DNA NON si duplica di nuovo.

Una sola duplicazione, due divisioni. È questo che dimezza il corredo, ed è la risposta alla vera domanda sotto la domanda ("perché la meiosi dimezza e la mitosi no?"): non perché butti via qualcosa, ma perché divide due volte avendo copiato una volta sola.

Per il resto, la meiosi II non ha niente di nuovo:

• Profase II: i cromosomi (23, bicromatidici) si ricondensano, si riforma il fuso.
• Metafase II: i 23 cromosomi si allineano sulla piastra metafasica singolarmente — non ci sono più coppie da appaiare, gli omologhi sono già stati separati in anafase I.
• Anafase II: qui sì, i centromeri si dividono e i cromatidi fratelli si separano. Esattamente come nella mitosi.
• Telofase II e citodieresi: si riformano i nuclei, si divide il citoplasma.

Risultato: quattro cellule aploidi (n = 23), geneticamente diverse fra loro e dalla cellula madre, ciascuna con cromosomi a un solo cromatidio. Sono tre affermazioni distinte, e in verifica conviene scriverle tutte e tre.

### L'obiezione intelligente, quella che dovresti farti

Aspetta. Se la meiosi II separa due cromatidi fratelli, e i cromatidi fratelli sono copie identiche, allora le quattro cellule finali non dovrebbero essere identiche a due a due?

Se ti sei posto questa domanda, hai capito benissimo il meccanismo. Sarebbe vero — se non ci fosse il crossing-over. Dopo lo scambio della profase I, i cromatidi di uno stesso cromosoma non sono più identici: uno porta un pezzo di origine paterna e l'altro no, e separandoli in anafase II si ottengono due cellule diverse.

### Solo adesso le etichette: riduzionale ed equazionale

Le parole arrivano dopo il conteggio, mai prima: da etichette nude, finiscono memorizzate al contrario.

• Meiosi I = divisione riduzionale: il numero di cromosomi passa da 46 a 23, cioè da due collezioni complete a una. Riduce.
• Meiosi II = divisione equazionale: il numero resta 23 → 23. Non riduce niente, dimezza solo il DNA per cellula. È "uguale" alla partenza, da cui il nome.

Attento all'illusione: "equazionale" suona come "che pareggia" e molti la associano al dimezzamento. È il contrario. E ricorda l'immagine: alla fine della meiosi I hai un'enciclopedia sola, con tutte le pagine stampate in doppia copia; alla fine della meiosi II, un'enciclopedia in copia unica.

### Dove avviene la meiosi nel corpo

Nel maschio, nei tubuli seminiferi: la spermatogenesi dura circa 74 giorni e produce dell'ordine di 45 milioni di spermatozoi al giorno per testicolo (Amann, Journal of Andrology, 2008, che avverte lui stesso che i valori andrebbero riverificati). Da una cellula di partenza si ottengono 4 spermatozoi.

Nella femmina, nelle ovaie, l'ovogenesi funziona diversamente: le divisioni sono asimmetriche, cioè il citoplasma non viene spartito a metà ma finisce quasi tutto in una cellula sola. Il risultato è 1 ovocita + 3 globuli polari che degenerano. Il motivo è pratico: nei primi giorni l'embrione vive quasi solo delle scorte accumulate nel citoplasma della cellula uovo. Spartirlo in quattro parti uguali darebbe quattro cellule troppo povere per far partire un embrione; concentrarlo ne dà una ben attrezzata, e agli altri tre nuclei resta il solo compito di portare via i cromosomi in eccesso. "La meiosi produce 4 cellule" è quindi vero come meccanismo, ma come gameti funzionanti vale solo nel maschio: è una domanda da interrogazione classica, e la differenza fra scrivere "quattro cellule" e scrivere "quattro gameti" vale mezzo voto.

Gli ovociti, poi, entrano in meiosi durante la vita fetale e si bloccano in profase I fino all'ovulazione. E i blocchi sono due, non uno: la cellula che viene ovulata ha già completato la meiosi I, ma si ferma una seconda volta in metafase II, e completa la meiosi II solo se viene fecondata. Ed è una domanda da verifica: alla domanda "in che fase è la cellula che viene ovulata?" la risposta è metafase II, non "meiosi finita". L'ovocita da cui sei nato aveva iniziato la sua meiosi quando tua madre era ancora nella pancia di tua nonna, e l'ha finita solo nel mese in cui sei stato concepito. È la divisione cellulare più lenta che esista: può durare quarant'anni.

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L'esercizio che fa crollare mezza classe: contare cromosomi e cromatidi

"In una cellula con 2n = 8, quanti cromosomi e quanti cromatidi ci sono in G1? E in metafase I?" Questa domanda compare in una verifica su due e viene sbagliata da quasi tutti. Con la regola dei centromeri, invece, è meccanica.

Un organismo con 2n = 8 ha 8 cromosomi, cioè 4 coppie di omologhi. Il suo gamete ne avrà 4.


La riga da guardare è quella in grassetto. Dopo la meiosi I la cellula ha la stessa quantità di DNA (2C) di una cellula diploide in G1, ma metà dei cromosomi: è la dimostrazione, con i tuoi numeri, che DNA e numero di cromosomi sono due contatori indipendenti.

Perché in anafase la colonna Ploidia ha un trattino. Perché in quell'istante contarla non ha senso. I centromeri si sono appena divisi e il numero di cromosomi è momentaneamente raddoppiato — è il "46 → 92 → 46" che sciogliamo qui sotto — ma quei cromosomi sono già in due gruppi che viaggiano verso poli opposti, e nessuno dei due gruppi è ancora una cellula. Appena la citodieresi taglia, ogni figlia si ritrova con 8 cromosomi ed è di nuovo 2n. Stessa storia in anafase II: 8 cromosomi in una cellula sola, che diventano 4 in ciascuna delle due figlie, cioè n. La ploidia si conta sulle cellule finite, non a metà del movimento: per questo lì trovi un trattino e non un numero, e non è un pezzo che ti sei perso.

### Sciogliamo l'ambiguità del "46 → 92 → 46"

Su molte pagine trovi la sequenza 46 → 92 → 46 senza che sia detto di che cosa siano quei 92, e da lì nasce l'errore "il numero di cromosomi raddoppia in profase".

• G2, profase e metafase mitotica: 46 cromosomi e 92 cromatidi (46 centromeri).
• Anafase mitotica: 92 cromosomi veri, per pochi minuti, perché ogni cromatidio si è preso il suo centromero (92 centromeri).
• Dopo la citodieresi: 46 + 46.

Stesso numero, due significati diversi: specifica sempre che cosa stai contando.

### Versione umana da stampare (2n = 46)


### Gli errori da non fare

Questi sono i vero/falso che girano da anni nelle verifiche, con la correzione in una riga.

1) "Le cellule somatiche si dividono per meiosi." FALSO: si dividono per mitosi. La meiosi avviene solo nelle gonadi.
2) "I gameti hanno corredo doppio." FALSO: i gameti sono aploidi (n = 23). È lo zigote a tornare diploide.
3) "Nella meiosi il DNA si duplica due volte, perché le divisioni sono due." FALSO: una sola duplicazione, in fase S. Nell'intercinesi non si duplica niente, ed è proprio questo che dimezza. Questo è il motivo del dimezzamento; il momento in cui avviene è l'anafase I (punto 7): non sono due risposte alternative.
4) "La citodieresi è la divisione in due del cromosoma." FALSO: è la divisione del citoplasma.
5) "Il numero di cromosomi raddoppia in profase." FALSO: in profase sono 46 come sempre, sono i cromatidi a essere raddoppiati (dalla fase S). Il numero raddoppia davvero, per pochi minuti, in anafase.
6) "Il DNA si duplica in profase." FALSO, ed è scritto anche su alcuni siti di appunti: si duplica in fase S, mai durante la divisione.
7) "Il dimezzamento avviene in meiosi II." FALSO: il numero di cromosomi si dimezza in anafase I. Qui stai dicendo quando accade; perché accade lo dice il punto 3 (una sola duplicazione, due divisioni).
8) "Il crossing-over avviene fra cromatidi fratelli." FALSO: avviene fra cromatidi non fratelli di due omologhi. Fra fratelli non produrrebbe niente.
9) "L'interfase è la fase di riposo." FALSO: è la fase di massima attività ed è circa il 90% del ciclo.
10) "La meiosi produce quattro cellule identiche." FALSO: sono quattro cellule tutte diverse, per crossing-over e assortimento indipendente.

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A che cosa serve saperlo: variabilità, Mendel, errori

### Le tre fonti di variabilità (elencale tutte e tre)

Chi ne impara due ne ricorda una. Quindi impariamone tre.

1) Crossing-over (profase I): crea cromosomi nuovi, che non esistevano in nessuno dei due genitori.
2) Assortimento indipendente (metafase I): decide quali cromosomi originali finiscono insieme. Vale 2²³ = 8.388.608 combinazioni.
3) Fecondazione casuale: quale gamete incontra quale. È esterna alla meiosi, ma porta il conto a oltre 70.000 miliardi di zigoti possibili.

E adesso il dato che quasi nessun sito italiano riporta. Campbell e colleghi (Nature Communications, 2015), su oltre 4.200 famiglie, hanno contato quanti crossing-over avvengono davvero in una meiosi umana: in media 41,6 eventi di ricombinazione per gamete nelle femmine e 26,6 nei maschi.

Quindi 8.388.608 è il conto che varrebbe se il crossing-over non esistesse. Siccome esiste, il corredo che passi a tuo figlio è già un mosaico rimescolato in una trentina di punti in tutto — una quarantina nelle femmine, quasi ventisette nei maschi, cioè in media uno o due crossing-over per cromosoma, e di regola almeno uno per ogni coppia di omologhi. Sembrano pochi, e invece bastano: quasi nessuno dei cromosomi che consegni al gamete è ancora integralmente quello di tua madre o quello di tuo padre, e il numero reale di gameti diversi che puoi produrre è in pratica illimitato. Non esisterà mai nessun altro geneticamente identico a te, e non è un modo di dire: è aritmetica. L'unica eccezione sono i gemelli identici (il termine da verifica è monozigoti), e conferma la regola: non nascono da due meiosi diverse, ma da un solo zigote che si è diviso in due per mitosi — cioè per l'unico processo che fa copie. Su come si leggono medie come quella qui sopra, vedi la guida su media, moda e mediana.

Box per la terza: come la meiosi spiega Mendel > Mendel nel 1866 dedusse due leggi contando piselli, senza sapere niente di cromosomi. La meiosi è il meccanismo fisico che le realizza: > Legge della segregazione = anafase I: i due alleli di un gene si separano perché si separano i due omologhi che li portano, e ogni gamete ne riceve uno solo. > Legge dell'assortimento indipendente = metafase I: due geni su coppie diverse si trasmettono in modo indipendente perché l'orientamento di ogni coppia è casuale. > Walter Sutton, dottorando alla Columbia University, guardando cellule di cavalletta si accorse nel 1902 che i cromosomi in meiosi si comportavano come i fattori di Mendel; Theodor Boveri, su Ascaris e ricci di mare, era arrivato alla stessa conclusione nello stesso 1902, in modo indipendente: è la teoria cromosomica dell'ereditarietà, o teoria di Boveri-Sutton (NHGRI). Vent'anni dopo Flemming: lui aveva visto il meccanismo, loro capirono che cosa trasportava.

### Quando la meiosi sbaglia: la non-disgiunzione

Non-disgiunzione significa che due cromosomi che dovevano separarsi non si separano: gli omologhi in anafase I, o i cromatidi fratelli in anafase II. Un gamete riceve così un cromosoma in più e un altro lo stesso cromosoma in meno; se quel gamete partecipa alla fecondazione, lo zigote avrà un'aneuploidia.

L'esempio più noto è la trisomia 21, tre cromosomi 21 invece di due, che dà la sindrome di Down. I numeri, con fonte:

• Circa il 95% dei casi è dovuto a non-disgiunzione (circa 3% da traslocazione, circa 2% da mosaicismo — NDSS; il CDC conferma il 95%).
• Circa il 90% degli errori è di origine materna, e di questi circa il 75% avviene in meiosi I (Hassold e Hunt, Nature Reviews Genetics, 2001).
• Negli Stati Uniti la frequenza è di circa 1 nato su 700 (CDC). Per l'Italia circolano cifre intorno a 1 su 1.200, ma sono stime di fonti secondarie: statistiche nazionali certe non esistono.

C'è un collegamento elegante con quello che hai letto prima: Hassold e Hunt hanno osservato che nei cromosomi 21 che non si separano la ricombinazione è ridotta, cioè ci sono stati troppo pochi crossing-over. I chiasmi sono la colla che tiene insieme gli omologhi fino all'anafase I, quindi meno chiasmi, più errori di segregazione.

E l'età materna? La spiegazione è meccanica, non morale. Le coesine — le proteine che tengono insieme cromatidi e bivalenti negli ovociti bloccati in profase I — vengono messe in posizione nella vita fetale e non sono più sostituite: con i decenni si deteriorano e la presa si allenta (Jones, Human Reproduction Update, 2008, e studi successivi sugli ovociti umani).

Come si parla di questo argomento. Si dice persona con sindrome di Down, mai "un Down", mai "affetto da", mai "malato": è una condizione genetica, non una malattia, e una persona ha la sindrome di Down, non ne "soffre". Per il confronto si dice "a sviluppo tipico", non "normale". E la cosa che vale più di tutti i numeri: la non-disgiunzione è un evento casuale della segregazione cromosomica. Non è colpa di nessuno e non dipende da niente che i genitori abbiano fatto o non fatto. Nel 1910 l'aspettativa di vita di un bambino con sindrome di Down era intorno ai 9 anni; oggi fino all'80% degli adulti arriva ai 60 anni, e molti vivono più a lungo (NDSS). Altre aneuploidie: sindrome di Turner (X singolo) e sindrome di Klinefelter (XXY).

Box approfondimento — mitosi e tumori > Il cancro non è "una mitosi troppo veloce": le cripte intestinali si dividono più in fretta di molte cellule tumorali. È la perdita del controllo sulla divisione. Il ciclo ha dei punti di controllo (checkpoint) gestiti da cicline e CDK; i geni normali che spingono a dividersi si chiamano proto-oncogeni, e diventano oncogeni quando una mutazione li lascia sempre accesi. I geni che frenano la divisione sono invece gli oncosoppressori, e fanno danno nel caso opposto: quando una mutazione li spegne e il freno smette di funzionare. Acceleratore bloccato o freno rotto — in tutti e due i casi la macchina non si ferma più. > Serve tempo e servono più mutazioni: un tumore tipico porta da 2 a 8 mutazioni "driver" accumulate in 20-30 anni (Vogelstein e colleghi, Science, 2013); Cancer Research UK parla di circa 6 mutazioni. E — questa è la parte vera che toglie ansia — i danni al DNA capitano ogni giorno a tutti: AIRC ricorda che nella stragrande maggioranza dei casi si tratta o di errori casuali, che si verificano durante la replicazione del DNA prima della divisione cellulare, o di lesioni dovute all'esposizione ad agenti chimici, fisici o biologici — fumo di sigaretta, alcol, raggi ultravioletti. La cellula ha sistemi di riparazione che correggono la gran parte degli uni e degli altri: perché nasca un tumore serve che qualche errore sfugga, e che se ne accumulino diversi nei geni sbagliati. > Il gancio che chiude il cerchio con la sezione 4: la chemioterapia colpisce le cellule che si dividono in fretta, ed ecco perché i suoi effetti tipici sono caduta dei capelli, problemi del sangue e disturbi intestinali: colpisce per primi i tessuti a turnover più rapido, il sangue e l'intestino di cui hai letto lì, e i follicoli dei capelli con loro. > Nel 1951, al Johns Hopkins, furono prelevate a Henrietta Lacks cellule dal suo tumore: da lì nacque la linea HeLa, il primo lignaggio umano immortale, usato per il vaccino antipolio e per i vaccini contro il COVID-19. Lacks non diede mai il consenso.

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Domande frequenti

Qual è la differenza tra mitosi e meiosi in una frase?
La mitosi produce 2 cellule figlie identiche alla madre e con il suo stesso corredo — nelle nostre cellule somatiche, quindi, diploidi (2n = 46) — e serve alla crescita, alla riparazione e al ricambio dei tessuti; la meiosi produce 4 cellule diverse fra loro e aploidi (n = 23), e serve a fabbricare i gameti. In entrambe il DNA si duplica una volta sola, ma la meiosi divide due volte: per questo dimezza il corredo.

Perché i gameti devono avere metà dei cromosomi?
Perché alla fecondazione due gameti si fondono in una cellula sola: se ognuno ne portasse 46, lo zigote ne avrebbe 92, e il numero raddoppierebbe a ogni generazione. La meiosi dimezza prima proprio perché la fecondazione raddoppia dopo: 23 + 23 = 46, e la specie resta a 46. Il dimezzamento avviene in anafase I, quando si separano gli omologhi interi: quello è il momento in cui accade, mentre il motivo per cui accade è che a una sola duplicazione del DNA seguono due divisioni.

Perché la meiosi I è detta riduzionale e la meiosi II equazionale?
Perché nella meiosi I il numero di cromosomi passa da 46 a 23, cioè da due collezioni complete a una: si separano i cromosomi omologhi interi in anafase I. Nella meiosi II il numero resta 23 → 23, si separano solo i cromatidi fratelli: si dimezza la quantità di DNA per cellula, non il numero di cromosomi. Attenzione, "equazionale" non vuol dire "che dimezza".

Che differenza c'è tra cromatidi fratelli e cromosomi omologhi?
I cromatidi fratelli sono le due copie che la cellula ha fatto di uno stesso cromosoma in fase S: stessa origine, stessi alleli — finché non interviene il crossing-over, che nella meiosi li rende diversi — uniti da un solo centromero, e insieme formano UN cromosoma. I cromosomi omologhi sono due cromosomi distinti, uno dal padre e uno dalla madre: stessi geni, ma gli alleli possono essere diversi; non sono attaccati fra loro, e insieme fanno DUE cromosomi. Il cromosoma a X non è "quello della mamma unito a quello del papà".

Quanti cromosomi e quanti cromatidi ha una cellula umana in metafase I?
46 cromosomi e 92 cromatidi, con 4C di DNA, ed è ancora diploide. Si contano i centromeri: sono 46, quindi i cromosomi sono 46 anche se i filamenti visibili sono 92. Dopo la meiosi I, invece, ogni cellula ha 23 cromosomi e 46 cromatidi (2C) ed è già aploide.

In quale fase si duplica il DNA?
Nella fase S dell'interfase, prima che la divisione cominci. Non in profase, come si legge su parecchi siti di appunti, e mai durante la mitosi. Nella meiosi la duplicazione avviene una volta sola, prima della meiosi I: nell'intercinesi fra le due divisioni non c'è nessuna nuova duplicazione, ed è proprio questo che dimezza il numero dei cromosomi. È il motivo del dimezzamento, non il momento: il momento è l'anafase I, come dice la domanda sui gameti qui sopra, e le due risposte non si escludono.

Qual è la fase più lunga del ciclo cellulare?
L'interfase, che occupa circa il 90% del tempo totale. Ed è anche la fase di massima attività, non di riposo: è lì che la cellula cresce e copia tutto il suo DNA. Lo stato di vera quiescenza è il G0, in cui stanno per esempio i neuroni e le cellule muscolari.

Che cos'è il crossing-over e in che cosa è diverso dall'assortimento indipendente?
Il crossing-over avviene in profase I: due cromatidi non fratelli di cromosomi omologhi appaiati si scambiano segmenti corrispondenti, e nascono cromosomi nuovi; i punti in cui lo scambio è avvenuto affiorano poco dopo come incroci a X, i chiasmi. L'assortimento indipendente avviene in metafase I: ogni coppia di omologhi si orienta a caso sulla piastra metafasica, quindi cambia quali cromosomi interi finiscono insieme (2²³ = 8.388.608 combinazioni). In breve: il crossing-over rimescola dentro un cromosoma, l'assortimento indipendente rimescola quali cromosomi vanno insieme.

Che cos'è la non-disgiunzione e a che cosa porta?
È la mancata separazione di due cromosomi in anafase I (omologhi) o in anafase II (cromatidi fratelli): un gamete riceve un cromosoma in più e un altro lo stesso cromosoma in meno. Se quel gamete viene fecondato, lo zigote ha un numero anomalo di cromosomi, cioè un'aneuploidia. L'esempio più noto è la trisomia 21, che dà la sindrome di Down: è una condizione genetica, non una malattia, e la non-disgiunzione è un evento casuale che non dipende da niente che i genitori abbiano fatto.

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Conclusioni

Se domani hai verifica e vuoi portarti dietro sei righe, sono queste.

1) Si contano i centromeri: un cromosoma con due cromatidi è un cromosoma solo.
2) Una sola duplicazione del DNA, in fase S, per due divisioni: è questo che dimezza.
3) Il dimezzamento avviene in anafase I, quando si separano gli omologhi interi.
4) La meiosi II è una mitosi su una cellula aploide: metà del programma è ripasso.
5) Le quattro cellule sono diverse per crossing-over e assortimento indipendente.
6) Aploide significa "una sola collezione", non "poco DNA".

E la frase da cui siamo partiti: la meiosi I separa le COPPIE, la meiosi II separa le COPIE.

### Glossario

• Allele — una delle versioni possibili di un gene (A oppure a).
• Aneuploidia — numero di cromosomi anomalo per la specie.
• Aploide (n) — una sola collezione completa di cromosomi; nell'uomo n = 23.
• Assortimento indipendente — l'orientamento casuale di ogni coppia di omologhi in metafase I.
• Bivalente (= tetrade) — la coppia di omologhi appaiati: 4 cromatidi, 2 centromeri, 2 cromosomi.
• Cariotipo — l'insieme ordinato dei cromosomi di una cellula.
• Cellule germinali — le cellule delle gonadi da cui derivano i gameti.
• Cellule somatiche — tutte le altre cellule del corpo; quando si dividono lo fanno per mitosi, ma parecchie non si dividono affatto (neuroni e cellule muscolari in G0, globuli rossi maturi).
• Centromero — la costrizione che tiene uniti i cromatidi fratelli; è quello che si conta.
• Centrosoma e centrioli — il centro organizzatore dei microtubuli della cellula animale.
• Chiasma — il punto di incrocio fra cromatidi non fratelli, sede del crossing-over.
• Cinetocore — la struttura proteica del centromero a cui si agganciano i microtubuli.
• Citodieresi (= citocinesi) — la divisione del citoplasma.
• Corredo cromosomico (= assetto cromosomico) — l'insieme dei cromosomi di una cellula.
• Cromatidi fratelli — le due copie di un cromosoma duplicato, su un unico centromero; identiche fino al crossing-over, che nella meiosi le rende diverse.
• Cromatina — il DNA con le sue proteine, nella forma dispersa dell'interfase.
• Cromosomi omologhi — due cromosomi corrispondenti, uno paterno e uno materno.
• Crossing-over — scambio di segmenti fra cromatidi non fratelli, in profase I.
• Diploide (2n) — due collezioni complete di cromosomi; nell'uomo 2n = 46.
• Divisione equazionale — la meiosi II: il numero resta lo stesso (23 → 23).
• Divisione riduzionale — la meiosi I: il numero si dimezza (46 → 23).
• Eterozigote — che porta due alleli diversi dello stesso gene sui due omologhi (Aa); omozigote se sono uguali (AA o aa).
• Fuso mitotico — l'apparato di microtubuli che muove i cromosomi.
• Gamete — la cellula riproduttiva aploide: spermatozoo o cellula uovo.
• Gene — il tratto di cromosoma con le istruzioni per un carattere.
• Non-disgiunzione — la mancata separazione di due cromosomi in anafase I o II.
• Piastra cellulare — la struttura di vescicole del Golgi che divide la cellula vegetale.
• Piastra metafasica (= piastra equatoriale) — il piano su cui si allineano i cromosomi.
• Scissione binaria — la divisione dei procarioti: nessun fuso, nessuna mitosi.
• Sinapsi — l'appaiamento degli omologhi in profase I.
• Solco di scissione — lo strozzamento, da anello di actina e miosina, della cellula animale.
• Zigote — la cellula diploide che nasce dalla fusione di due gameti.

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